ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Понятие.

Биологические структуры, преобразующие химическую энергию в механическую и тепловую.

Функция .

Физиологические свойства: возбудимость, проводимость, автоматия (у кардиомиоцита и гладких мышц)

Режимы мышечных сокращений.

1) изотонический – укорочение мышцы или ее отдельных волокон без изменения напряжения (в реальных условиях практически отсутствуют)

2) изометрический – длина не меняется, меняется тонус – при статической работе.

3) ауксотонический, или анизотонический

В зависимости от вида работы различают следующие формы их деятельности:

1) тонические сокращения;

2) ритмические сокращения → одиночные

тетанические

Тоническая деятельность проявляется в поддержании напряжения, направлена на противодействие силам, стремящимся растянуть ткань.

Ритмические (фазные) сокращения – чередование сокращения и расслабления.

Одиночные сокращения возникают на одиночные раздражения или на последовательные раздражения с интервалами больше длительности одиночного сокращения.

Тетанические сокращения – длительное укорочение, возникающее под влиянием серии импульсов, следующих с интервалами меньше длительности одиночного сокращения.

1) Раздражители мышц:

Гисто-механические факторы (изменение геометрии)	Влияния с нейронов	Изменение концентрации химических веществ
1) Растяжение скелетной и особенно гладкой мышцы и сокращение в ответ. 2) Растяжение проприорецепторов и в зависимости от вида проприорецептора – повышение или понижение тонуса мышц.	1) К скелетным мышцам информация поступает по соматическим нервам. 2) К гладким мышцам информация поступает по парасимпатическим нервам и от нейронов метасимпатической системы.	1) В скелетных моделируют нервные влияния за счет изменения функционального состояния частей синаптического аппарата. 2) В гладких: а) вызывают сокращение или расслабление, осуществляя прямое влияние на мышцы; б) моделируют эти процессы, изменяя характер синаптической передачи и активность нейронов метасимпатической системы.

2) Активность мышечных клеток в условиях естественной активности.

2.1 Скелетная мускулатура.

1) Функции скелетных мышц.

Изменение тонуса и ритмические сокращения мышц под влиянием нервной системы обеспечивают:

а) поддержание позы, положения тела в пространстве (возможно без произвольного контроля);

б) перемещение частей тела и скелета относительно друг друга и передвижение в пространстве (произвольные и непроизвольные движения).

2) Особенности нервных влияний. Особенностью иннервации скелетной мускулатуры является наличие так называемых двигательных единиц . Двигательная единица (моторная единица) включает в себя один мотонейрон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон (от10 до 2000). Мотонейроны составляют ядра или часть ядер ЧМН или расположены в передних рогах спинного мозга.

Различают быстрые и медленные моторные единицы. В зависимости от включения медленных или быстрых моторных единиц усиливаются тонические или возникают тетанические сокращения. При этом частота импульсов от нейронов составляет от 15 до 50 соответственно.

3) Функционирование моторных единиц.

а) Из нейрона двигательной единицы к иннервируемым мышечным волокнам импульс приходит одновременно.

б) Обычно разные нейроны, составляющие нервные центры, посылают импульсы на периферию не одновременно, и возникшая асинхронность работы моторных единиц обеспечивают слитный характер сокращения мышц.

в) Увеличение количества одновременно работающих двигательных единиц увеличивают силу сокращения мышц. В обычных условиях человек использует до 30 – 35% своих физических возможностей, при максимальных усилиях – до 65%.

Потенциал покоя скелетных мышц равен 60 – 90мВ и обусловлен концентрационным градиентом, в основном ионов К + стремящихся покинуть клетку. К – Na – зависимая АТФ-аза, используя энергию АТФ, обеспечивает постоянную закачку в клетку К + и удаление Na + .

Потенциалдействия мышечных волокон составляет 110 – 120 мВ, продолжительность его фаз 1 – 3 мс (в мышцах конечностей и туловища). Величина следовых потенциалов колеблется в пределах 15 мВ, продолжительность около 4 мс. Форма потенциала действия – пикообразная.

5) Биоэлектрические явления и функциональное состояние.

Функциональное состояние мышц, критерием которого является возбудимость, изменяется:

а) во время развития потенциала действия;

б) при изменении поляризации мембраны.

2.2 Гладкая мускулатура.

1) Функции гладких мышц:

а) регулируют величину просвета полых органов, бронхов, сосудов;

б) перемещают содержимое с помощью волны сокращения и изменения тонуса сфинктеров.

2) Электрофизиологические явления.

Потенциал покоя гладкомышечных волокон, не обладающих автоматией, равен 60 – 70 мВ, обладающих автоматией – колеблется от 30 до 70 мВ. Более низкая величина потенциала покоя по сравнению по сравнению с поперечно-полосатой мышцей объясняется тем, что мембрана гладкого мышечного волокна более проницаема для ионов натрия.

Потенциал действия . При возбуждении в гладких мышцах могут генерироваться два вида потенциала действия:

а) пикообразный;

б) платообразный.

Длительность пикообразных потенциалов действия 5–80 мс, платообразных – 90–500 мс.

Ионный механизм потенциала действия гладких мышц отличается от таково у поперечно-полосатых. Деполяризация мембраны гладко-мышечного волокна связана с активизацией медленных злектровозбудимых кальциевых каналов, проницаемых для натрия. Кальциевые каналы являются медленными, т. е. имеют длительный латентный период активизации и инактивации.

3) Функциональные единицы.

Функциональной единицей гладкомышечной ткани является пучок волокон диаметром не менее 100 мкм. Клетки пучка соединены плотными контактами или межклеточными мостиками. Данные обстоятельства приводят к тому, что деятельность участка гладкомышечной ткани складывается из активности функциональных единиц.

4) Особенности распространения возбуждения.

Возбуждение распространяется двумя способами:

а) путем локальных токов, как в нервном волокне и волокнах поперечно-полосатой мышцы;

б) через некрусы на соседние мышечные волокна (как в сердечной мышце), поскольку в гладкой мышце существует функциональный синцитий.

5) Виды сократительной активности, связанные с функционированием каналов.

Тонические сокращения. Проявляются в виде базального тонуса и его изменений. Наиболее выражено это в сфинктерах. Обеспечивается путем включения хемочувствительных каналов для ионов Са ++ , Na + .

Ритмические (фазные) сокращения. Проявляются в виде периодической деятельности. Запуск фазного сокращения осуществляется потенциалом действия и включением быстрых потенциалзависимых Са ++ и Na + каналов с последующим включением медленных потенциалзависимых каналов.

В условиях естественной активности обычно наблюдается сочетание тонического и фазного компонентов, связано это с включением вышесказанных трех видов каналов. Торможение активности мышц обусловлено снижением уровня ионизированного кальция в клетке.

6) Автоматия гладких мышц и ее регуляция.

Для гладких мышц характерна автоматия или спонтанная активность, причина которой – ритмические колебания мембранного потенциала. Так в ЖКТ выделяют несколько участков, выполняющих функции водителя ритма – пейсмекеров (в желудке, в ДПК, подвздошной кишке). С пейсмекерной деятельностью гладких мышц сосудистой стенки связывают периодическое расширение и сужение просвета микрососудов.

Функционирование пейсмекера.

Спонтанная активность зависит от колебаний концентрации Са ++ и цАМФ в миоцитах пейсмекера. Этапность событий:

а) увеличение свободного кальция в миоците приводит к генерации потенциала действия;

б) активируется аденилатциклаза и нарастает в клетке концентрация цАМФ и кальций связывается внутриклеточными депо или удаляется из клетки;

в) затем цикл повторяется: уменьшение концентрации цАМФ, связанной с переводом кальция в неионизированное состояние и откачкой из клетки инициирует поступление кальция в клетки и возникает новый потенциал действия.

Таким образом, концентрация цАМФ – это кальциевый осциллятор или ритмозадающий фактор, в итоге наблюдается тот или иной уровень тонического напряжения (сокращения) и медленные движения. В большинстве случаев, но не всегда это связывают с изменением активности метасимпатической нервной системы.

Регулирующее влияние на пейсмекер заключается в регуляции скорости изменения концентрации цАМФ, а отсюда работа кальциевого механизма.

1) Это осуществляется за счет действия БАВ на метасимпатическую систему или непосредственно на пейсмекер клетки.

2) Влияния БАВ и активность метасимпатической системы дополняются и функционированием двух отделов АНС, максимум активности гладких мышц или снижение ее наблюдается при частоте приходящих импульсов до 12 в секунду:

а) обычно парасимпатическая нервная система оказывает возбуждающий эффект на гладкие мышцы, но расслабляет гладкие мышцы сосудов;

б) симпатическая нервная система обычно тормозит активность гладких мышц, но возбуждает гладкие мышцы сосудов;

в) особенностью регулирующих влияний нервов является то, что если тонус и движения незначительны, то они усиливаются и наоборот. Это свидетельствует о том, что в зависимости от функционального состояния мишени формируется тот или иной ответ на управляющие сигналы.

3) Механизм сокращения и расслабления мышц (ввиду изученности вопроса разбирается на примере скелетных мышц).

Чтобы понять суть метода изометрической гимнастики, предлагаю вам окунуться в интересный мир физиологии мышечного сокращения, то есть узнать, как работают мышцы нашего с вами организма. Проведите простейший опыт: обнажите плечо так, чтобы был виден бицепс, и положите на него другую руку. Начинайте медленно сгибать обнаженную руку в локте – вы почувствуете сокращение бицепса. Вес руки остается одинаковым, поэтому напрягается мышца более-менее равномерно во время движения.

Такое сокращение мышц называется изотоническим (греч. изос – равный).

Этот режим работы приводит к движению – собственно тому, для чего мышца и предназначена. Но заметьте, двигается не только мышца, но и кости, и суставы. Именно они являются слабым звеном, которое изнашивается быстрее всех. Хрящ сустава – это одна из самых уязвимых тканей организма. В нем отсутствуют кровеносные сосуды, поэтому питается хрящ очень медленно за счет диффузии – «пропитывания» питательных веществ из соседних костей, и, к сожалению, по этой причине практически не восстанавливается.

Активные движения, да еще и с нагрузкой, серьезно нагружают суставной хрящ. непомерная работа перегружает суставы, и хрящевая прослойка истончается, «стирается», заставляя кости буквально скрипеть. Артроз – так называется болезнь суставов, связанная со старением суставных хрящей. Каждое движение в таком суставе может причинять боль, поэтому движение ограничивается, а с гимнастикой приходится распрощаться.

Попробуем продолжить наши несложные физиологические опыты. Постарайтесь напрячь бицепс плеча так, чтобы предплечье и плечо оставались без движения. Чувствуете ли вы напряжение мышцы? Безусловно, но одновременно рука неподвижна, движение в суставе отсутствует. Такой режим работы назван изометрическим . Режим, который и сберегает ваши суставы, и тренирует мышечные волокна, оставляя радость движений на долгие годы!

За каждым движением, словно тень, следует утомление и усталость, а желание расслабления и отдыха неизменно приводит к прекращению занятий. Вот и вы после наших экспериментов расслабьте плечо и дайте руке свободно свисать вниз подобно ветке дерева – почувствуйте степень расслабления мышцы и запомните это ощущение. Перейдем к последнему эксперименту.

Начните сгибать локтевой сустав одной руки, а другой пытайтесь удержать ее от движения – это и есть уже известное вам изометрическое напряжение бицепса. Удержите это положение в течение двадцати секунд. Теперь быстро подойдите спиной к стене, положите ладонь работавшей руки на стену пальцами вниз и медленно приседайте, сохраняя руку выпрямленной. Вы чувствуете растяжение бицепса? Да, это сильное и даже немного болезненное, но приятное ощущение.

Растягивайте руку не более 10 секунд. Теперь расслабьте и опустите руку вниз. Уверен, что сейчас вы чувствуете расслабление бицепса гораздо сильнее, чем после обычных сгибаний. Такое состояние получило специальное название - послеизометрическая релаксация , которую вы только что самостоятельно научились выполнять. Думаю, вам становится понятно, что растянуть и расслабить мышцы после изометрического напряжения гораздо более эффективно, чем обычным потягиванием.

Итак, изометрическая гимнастика основана на напряжении мышц БЕЗ ДВИЖЕНИЯ. Она сохраняет суставы, предотвращает изнашивание суставного хряща и прогрессирование артроза. Во многих упражнениях за фазой изометрического сокращения следует фаза растяжения. Это эффективный прием, расслабляющий мышцу, снимающий мышечный спазм и обладающий выраженным обезболивающим эффектом. Вспомните, как приятно потянуться после долгого сидения – изометрическая гимнастика будет и тренировать, и расслаблять целевую мышцу – ту, которую необходимо нагружать именно при вашей патологии или проблеме.

Выводы:

Изометрическое сокращение мышцы – это ее напряжение без движения в суставе.

Изометрическая гимнастика, укрепляя мышцы, щадит суставы и хрящи.

Растяжение мышцы после изометрического напряжения (послеизометрическая релаксация) – это эффективный прием мышечного расслабления и обезболивания.

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Структурная организация скелетной мышцы

Мышечное волокно и миофибрилла (рис. 1). Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты .

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина . В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки ), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++ .

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ) . ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.

Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы

Согласно теории скольжения нитей , мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.

• Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).

• Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 ° . За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга (рис. 2, Б).

• Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).

• Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается (рис. 2, Г).

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

• В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

• Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ (рис. 3, В).

• Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).

• К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).

Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения .

Расслабление скелетной мышцы

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.

Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

• фаза укорочения (около 50 мс);

• фаза расслабления (около 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса . Б – фазы и периоды иышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы. Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудиумость мышцы - фиолетовым.

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

• числом ДЕ, участвующих в сокращении;

• частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.

Виды работы скелетной мышцы:

• динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

• статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

• динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

• изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

• изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

• ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.

Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.

Структурная организация и сокращение гладких мышц

Структурная организация. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов ), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.

Физиологические свойства мышц

Общими физиологическими свойствами скелетных и гладких мышц являются возбудимость и сократимость . Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц приведена в табл. 6.1. Физиологические свойства и особенности сердечной мускулатуры рассматриваются в разделе «Физиологические механизмы гомеостаза».

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц

Свойство	Скелетные мышцы	Гладкие мышцы
Скорость деполяризации		медленная
Период рефрактерности	короткий	длительный
Характер сокращения	быстрые фазические	медленные тонические
Энергозатраты
Пластичность
Автоматия
Проводимость
Иннервация	мотонейронами соматической НС	постганглионарными нейронами вегетативной НС
Осуществляемые движения	произвольные	непроизвольные
Чувствительность к химическим веществам
Способность к делению и дифференцировке

Пластичность гладких мышц проявляется в том, что они могут сохранять постоянный тонус как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Проводимость гладкой мышечной ткани проявляется в том, что возбуждение распространяется от одного миоцита к другому через специализированные электропроводящие контакты (нексусы).

Свойство автоматии гладкой мускулатуры проявляется в том, что она может сокращаться без участия нервной системы, за счет того, что некоторые миоциты способны самопроизвольно генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия.

Здрасьте, мои уважаемые читатели, почитатели и прочие хорошие и не очень личности!

Сегодня нас ждет архиважная и архинужная заметка научной или около того направленности. Говорить в ней мы будем про типы мышечных сокращений, какие они бывают, что собой представляют и как их использовать в своей повседневной тренировочной деятельности.

Итак, располагайтесь поудобней, начнем жестить.

Типы мышечных сокращений. Что, к чему и почему?

Если Вы еще не в курсе, то проект Азбука Бодибилдинга – это образовательный ресурс, и посему на нем периодически проскальзывают необычные статьи углубленной направленности, раскрывающие сущность различных накачательных (и смежных) процессов. В частности, к последним таким заметкам можно отнести: [почему люди полнеют?], [мотивация в бодибилдинге] и иже с ними. Так вот, в вопросах изменения собственного тела важно не просто бездумно качать железки и поднимать большие веса, важно понимать, что в этот конкретный момент происходит в мышцах, какой тип нагрузки к ним приложен и во что это в конечном итоге может вылиться. В общем, сегодня мы будем вкладывать в свою голову, дабы потом еще лучше прокачать свое тело. Собственно, давайте переходить ближе к сути.

Примечание:

Для более лучшего усвоения материала все дальнейшее повествование будет разбито на подглавы.

Сокращение мышц: как это происходит?

Каждый раз, когда Вы берете в руки снаряд (например, гантель) и начинаете выполнять упражнение (например, подъем гантели на бицепс), происходит процесс сокращения скелетных мышц. Мы в предыдущих заметках (в частности в этой, [связь мозг-мышцы]) уже рассматривали, как происходит сам процесс сокращения мускулатуры, поэтому, чтобы не повторяться, приведу только общую схему.

…и наглядную анимацию (кликните и запустите приложение нажав «play»).

Двигательный центр (motor unit) состоит из двигательного нейрона и определенного количества иннервируемых волокон. Мышечное сокращение является ответом мускульной единицы на потенциал действия его двигательного нейрона.

Всего существует 3 вида градуированных ответов мышц:

• волновое суммирование (wave summation) – формируется за счет увеличения частоты стимула;
• многоэлементное суммирование (multiple motor unit summation) – формируется за счет увеличения силы раздражителя (увеличение количества двигательных нейронов);
• лестница (treppe) – реакция с определенной частотой/силой на постоянный стимул.

Говоря о мышцах, нельзя не упомянуть про мышечный тонус – явление при котором мускулы проявляют незначительное сокращение даже в состоянии покоя, сохраняя свою форму и способность ответить нагрузке в любой момент. Все это Вам не обязательно запоминать, просто это поможет лучше понять сущность протекающих процессов в мышцах при разных типах мышечных сокращений.

Какие cуществуют типы мышечных сокращений?

Знаете ли Вы, что для обеспечения лучшего роста мышц им необходимо давать разные типы нагрузки, но не в смысле веса отягощения или смены одного упражнения на другое, а по-разному воздействовать на характеристики мускулатуры. Вот о чем идет речь – статическое и динамическое сокращение скелетных мышц. Статическая и динамическая работа объединяют в себе пять типов мышечных сокращений, каждый из которых делится на две формы движения: концентрические и эксцентрические.

Пройдемся по каждому по порядку и начнем с…

Динамические сокращения (ДС)

Происходят во время движения или с использованием свободных весов — когда атлет поднимает свободный вес и противостоит силе тяжести. Наиболее распространенным видом ДС являются изотонические – те, в которых мышца изменяет свою длину, когда она сжимается в процессе движения. Изотонические сокращения (ИС) позволяют осуществлять людям (и животным) свою привычную деятельность, передвигаться. Выделяют два типа ИС:

• концентрическое – наиболее распространенное и часто встречаемое в повседневной и спортивной деятельности. Подразумевают укорочение мышцы за счет ее сокращения (сжатия). Пример – сгибание руки в локтевом суставе, в результате чего происходит концентрическое сокращение мышцы двуглавой мышцы плеча, бицепса. Часто это сокращение называют позитивной фазой подъема снаряда;
• эксцентрическое – полная противоположность концентрическим. Возникает, когда мышца удлиняется во время сокращения. Встречается значительно реже в накачательной практике и предполагает контроль или замедление движения по инициативе эксцентрического агониста мышцы. Пример – при ударе по мячу ногой, квадрицепс сокращается концентрически, а мышцы задней поверхности бедра сокращаются эксцентрически. Нижняя фаза (разгибание/опускание) при подъеме гантели на бицепс или в подтягиваниях также являются примерами ЭС. Этот тип создает большую нагрузку на мышцу, увеличивая вероятность получения травм. Часто это сокращение называют негативной фазой опускания снаряда.

К особенностям эксцентрических сокращений можно отнести большую выработку силы – т.е. атлет может снизить (в управляемом режиме) вес, значительно превосходящий по “тоннажу” его рабочий подъемный вес. Большая сила обеспечивается за счет большего включения волокон второго типа (быстрые мышечные волокна). Таким образом упражнение концентрированный подъем гантели на бицепс, а точнее его негативная фаза, позволяет активнее включить в работу белые волокна. Такая особенность часто используется продвинутыми атлетами для улучшения взрывной силы, например, в жиме лежа.

Примечание:

Мышцы становятся на 10% сильнее во время выполнения эксцентрических движений, чем во время концентрических сокращений.

Чаще всего в подобных случаях берется гантель, отстоящая от привычного веса (допустим 15 кг) на 3-7 кг. Позитивная фаза осуществляется путем закидывания гантели наверх с помощью партнера или другой руки, а негативная – занимает около 4 сек (против 2 сек подъема). Такие эксцентрические тренировки иногда очень полезны, т.к. создают обширные повреждения мышечных волокон, что приводит к увеличению синтеза белка, впоследствии явлению суперкомпенсации и лучшей мышечной гипертрофии. Минус их — в высокой вероятности травм (если делать все без головы), поэтому новичкам лучше не заморачиваться.

Статические сокращения (СС)

Само название говорит за себя, статика, т.е. нет движения, не происходит изменения в удлинении/укорочении. Такие сокращения называются изометрическими. Пример – удержание объекта перед собой (сумки в магазине), когда вес тянет вниз, но мышцы сжимаются, чтобы удержать предмет на нужном уровне. Также отличным примером изометрического сокращения мышц, является зависание в какой-то точке траектории на неопределенное время. Например, при выполнении приседаний в середине траектории (наполовину вверх) квадрицепсы сокращаются изометрически. Величина силы, производимой во время изометрического сокращения, зависит от длины мышцы в точке сжатия. Каждая мышца имеет оптимальную длину, при которой наблюдается максимальная изометрическая сила. Результирующая сила изометрических сокращений превышает силу, продуцируемую динамическими сокращениями.

Для наглядности приведу примеры, демонстрирующие разные типы мышечных сокращений (кликабельно).

Это мы рассмотрели основные типы сокращений, которые наиболее распространены в тренажерной практике, однако, если взглянуть на первоначальную классификацию, их несколько больше. Давайте также их разберем, чтобы Вы хотя бы имели о них представление и могли удивить своих несведущих коллег по залу:).

Изокинетические сокращения (Isokinetic)

В изокинетических сокращениях (Iso=постоянно, kinetic=движение) нервно-мышечные системы могут работать при постоянной скорости на каждом этапе движения против заданного сопротивления. Это позволяет работающим мышцам и мышечным группам создать высокую степень напряженности на всех участках диапазона движения. Данный тип сокращений эффективен для равномерного развития силы мускулатуры при любых углах движения. Это динамические сокращения, и при них изменяется длина мышцы. Определяющей характеристикой ИС мышц является то, что они приводят к движениям с постоянной скоростью.

В тренажерном зале подобный тип сокращений используется на специальных изокенетических тренажерах-динамометрах Cybex , Nautilus и прочие. Плавание и гребля – виды активности с постоянной скоростью, также являются изокинетической формой сокращений.

Преимущества изокинетических сокращений заключаются в следующем:

• приводят к улучшению нервно-мышечной координации, увеличивая число вовлекаемых в работу волокон;
• приводят к увеличению мышечной силы всей мышцы на всем диапазоне движения;
• управление скоростью движения позволяет значительно снизить вероятность получения травм, что особенно важно в послеоперационные периоды и периоды реабилитации;
• приводят к улучшению общей выносливости и сердечной функции.

Оксотонические сокращения (Auxotonic)

Это динамический тип сокращений повышенного натяжения (роста напряженности). Когда спортсмен сгибает руки, держа штангу, ее масса очевидно не меняется в течение всего диапазона движения. Сила, необходимая для выполнения этого движения, не является постоянной, она зависит от телосложения, рычагов атлета, угла положения конечностей и скорости движения.

Плиоцентрические сокращения (Plyocentric)

Представляет собой гибрид (совмещение), мышца выполняет изотоническое сжатие из растянутого положения. Активность, которая использует данный тип мышечных сокращений по полной, называется плиометрический тренинг или плиометрика. Данный тип активности хорошо совокупно развивает силу и мощность атлета, и часто рекомендуется в качестве основы женских тренировок.

Итак, чтобы окончательно устаканить все вышесказанное, приведу сборную картину-презентацию (которую я нашел в архивах одного зарубежного спортивно-медицинского университета) по типам сокращений. Вот, собственно, и она (кликабельно).

Влияние типов сокращений на длину мышц

Результатом изотонических сокращений является изменение длины мышцы (при постоянной силе). Концентрические ИС – укорачивают мышцу по мере перемещения нагрузки, эксцентрические – удлиняют мышцу по мере ее сопротивления нагрузке. Результатом изометрических сокращений является увеличение мышечного напряжения, однако ни удлинения, ни укорочения мышцы не происходит.

В наглядном виде все это безобразие выглядит следующим образом.

Тип мышечных сокращений во время бега

С активностью по типу сокращений мы разобрались, однако остался нерассмотренным такой вопрос: какой тип сокращений имеет место быть в беге. Вообще, побегушки – это универсальный инструмент, который охватывает сразу несколько типов сокращений, в частности: изотонический концентрический и эксцентрический. Сокращения происходят в рамках медленно и быстросокращающихся мышечных волокон.

Во время бега, подъем бедра и сгибание колена приводит к концентрическим изотоническим сокращениями сгибателей бедра и подколенного сухожилия (мышцы задней поверхности бедра). Когда Вы выпрямляете ногу, чтобы оттолкнуться от земли и сделать продвигающее движение, Ваши разгибатели бедра (подколенные сухожилия, большая ягодичная мышца) и колена (квадрицепсы) выполняют концентрические изотонические сокращения.

Эксцентрические изотонические сокращения особенно включаются при даунхилле (скоростном спуске). Во время обычного бега разгибатели колена и квадрицепсы сокращаются для выпрямления ноги. Когда происходит бег с горы, квадрицепсы сокращаются эксцентрически. Кроме того, передняя большеберцовая мышца также сокращается эксцентрически, контролируя нисходящее движение Вашей ноги после того, как пятка коснется грунта. Что касается вовлечения в работу разных типов волокон во время бега, то побегушки в относительно спокойном темпе (бег трусцой) использует для своей мышечной деятельности, преимущественно, медленносокращающиеся волокна. Увеличение скорости позволяет больше вовлекать быстросокращающиеся мышечные волокна.

Что дают базовые упражнения?

На самом деле, знания о типах мышечных сокращений еще сильнее должны склонить атлетов (особенно начинающих) в сторону выполнения базы, и вот почему.

Многие скелетные мышцы сокращаются изометрически в целях стабилизации и защиты активных суставов во время движения. В то время как при выполнении приседаний со штангой четырехглавая мышца бедра сокращается концентрически (во время восходящей фазы) и эксцентрически (в нисходящей фазе), многие из более глубоких мышц бедра сокращаются изометрически для стабилизации тазобедренного сустава во время движения.

Таким образом, работая с базовыми упражнениями, можно разом прогнать мышечные группы по нескольким типам сокращений. По факту это положительно скажется на их объемно-силовых характеристикам и даст лучший стимул к росту.

Ну вот, пожалуй, и всё на сегодня, все темы раскрыты, вопросы рассмотрены дети накормлены, значит пора закругляться.

Послесловие

Подошла к концу очередная, фиг знает какая, по счету 🙂 заметка, в ней мы говорили про типы мышечных сокращений. Кто-то может сказать, что она не практическая — возможно, но теория и понимание всех накачательных процессов также очень важны в деле построения форменного тела, поэтому впитываем!

На сим все, разрешите откланяться, до новых встреч!

PS. Друзья, а Вы используете эту информацию в своих тренировках, или ничего о ней не знали до сего момента?

PPS. Помог проект? Тогда оставьте ссылку на него в статусе своей социальной сети - плюс 100 очков к карме, гарантированно 🙂 .

Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое , при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины . На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается . Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.

У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.

В преодолевающем режиме мышца укорачивается в результате сокращения (например, икроножная мышца бегуна укорачивается в фазе отталкивания).

В уступающем режиме мышца растягивается внешней силой (например, икроножная мышца спринтера при взаимодействии ноги с опорой в фазе амортизации).

На рисунке 1 изображена динамика работы мышцы в преодолевающем и уступающем режимах.

Правая часть кривой отображает закономерности преодолевающей работы, при которой возрастание скорости сокращения мышцы вызывает уменьшение силы тяги.

В уступающем режиме наблюдается обратная картина: увеличение скорости растяжения мышцы сопровождается увеличением силы тяги (что является причиной многочисленных травм у спортсменов, например, разрыв ахиллова).

При скорости, равной нулю, мышцы работают в изометрическом режиме.

Для движения звена в суставе под действием мышечных сил важны не сами силы, а создаваемые ими моменты сил , поскольку движение звена – это ни что иное, как вращение относительно оси, проходящей через сустав. Поэтому разновидности работы мышц можно выразить в терминах моментов сил: если отношение момента внутренних сил к моменту внешних рано единице, режим сокращения будет изометрическим, если больше единицы – преодолевающим, если меньше единицы – уступающим. Поддержку сустава можно обеспечить спортивным тейпом .

Групповое взаимодействие мышц. Существует два вида группового взаимодействия мышц: синергизм и антагонизм.

Мышцы-синергисты перемещают звенья тела в одном направлении. Например, в сгибании руки в локтевом суставе участвуют двуглавая мышца плеча, плечевая и плечелучевая мышцы. В результате синергического взаимодействия мышц увеличивается результирующая сила действия.

Мышцы-антагонисты имеют разнонаправленное действие: если одна из них выполняет преодолевающую работу, то другая – уступающую. Мышцы обеспечивают возвратно-вращательные движения звеньев тела, поскольку каждая из них работает только на сокращение; высокую точность двигательных действий, так как звено необходимо не только привести в движение, но и затормозить в нужный момент. Антагонисты состоят из пары: агонист (сгибатель) – антагонист (разгибатель).

Мощность и эффективность мышечного сокращения. По мере увеличения скорости мышечного сокращения сила тяги мышцы, функционирующей в преодолевающем режиме, снижается по гиперболическому закону (см. рис. 1). Известно, что механическая мощность равна произведению силы на скорость (N = F V). Существует сила и скорость, при которых мощность мышечного сокращения наибольшая; этот режим возникает, когда и сила, и скорость составляют примерно 30 % от максимально возможных величин.

Накопление энергии упругой деформации в растянутых мышцах и сухожилиях. Когда сокращению мышц предшествует фаза растяжения, производимые силы, мощность и работа достигают больших величин по сравнению с сокращением без предварительного растяжения. После растяжения скорость сокращения увеличивается за счёт скорости восстановления упругих компонентов мышцы.

Растяжение мышечно-сухожильной системы позволяет также накапливать и использовать энергию упругой деформации. Было подсчитано, что ахиллово сухожилие растягивается на 18 мм во время бега со средней скоростью , при этом накапливается энергия в 42 Дж. Нелинейная зависимость между величиной растяжения и накапливаемой энергией показывает, что при больших растяжениях накапливается больше энергии, чем при малых. Эластичное растяжение внесёт значительный вклад в мышечную деятельность, только если за активным мышечным растяжением немедленно последует преодолевающий режим сокращения мышцы. Более высокая результативность прыжка с подседом по отношению к прыжку из статической позы показывает преимущество предварительного растяжения мышц.

Похожие статьи